T-2 Orgánulos con membrana (apuntes)

Los apuntes para preparar el tema son:

TEMA 2 ORGÁNULOS CON MEMBRANA

1. MEMBRANA PLASMÁTICA
1. Composición química.

·         Lípidos.

o   Fosfolípidos, glucolípidos y esteroles (colesterol)

o   Al tener carácter anfipático, forma bicapas lipídicas.

o   Tienen capacidad de movimiento (rotación, difusión lateral y flip-flop) esto aporta cierta fluidez y viscosidad.

o   La fluidez depende de la temperatura (se incrementa con la misma), la naturaleza de los lípidos (lípidos insaturados y de cadena corta aumentan la fluidez) y de la presencia de colesterol (reduce la fluidez y la permeabilidad)

·         Proteínas.

o   Confieren a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie.

o   Se mueven por difusión, lo que aumenta la fluidez.

o   Tipos:

§  Proteínas transmembranales o intrínsecas. Atraviesan completamente la membrana. Entre el 50-70%.

§  Proteínas periféricas o extrínsecas. Aparecen en la cara interna o externa unidas a la bicapa lipídica o a otras proteínas.

·         Glúcidos.

o   Oligosacáridos situados en la cara externa unidos a los lípidos (glucolípidos) o a las proteínas (glucoproteínas). Forman el glucocalix.

o   Funciones:

§  Protege frente a posibles lesiones.

§  Confiere viscosidad a la superficie permitiendo el deslizamiento de células con movimiento.

§  Intervienen en procesos de reconocimiento celular.

§  Reconoce y fija sustancias que la célula incorporará.

2. Estructura.

Modelo de mosaico fluido (Singer y Nicholson 1972)

·         La membrana es un mosaico fluido, en el que la bicapa de lípidos es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionando entre ellas y con los lípidos. Las proteínas y los lípidos pueden desplazarse lateralmente.

·         Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestas en mosaico.

·         Son asimétricas en cuanto a la distribución de lípidos, glúcidos y proteínas.

                           

3. Funciones.

                                          i.    Transporte de sustancias.

La membrana es una barrera semipermeable que presenta una permeabilidad selectiva.

·         Transporte de moléculas de poca masa molecular.

o   Transporte pasivo. Es a favor de gradiente y sin gasto de energía

§  Difusión simple. Pasan sustancias solubles como O₂, CO₂, etanol, urea, etc. Son sustancias sin carga o con carga neta cero, que se deslizan entre los fosfolípidos. Las “proteínas canal” forman canales acuosos que permiten el paso de sustancias con carga neta a favor de gradiente de concentración.

§  Difusión facilitada. Pasan moléculas polares como glúcidos, nucleótidos, aminoácidos, etc., a favor de gradiente. Lo realizan proteínas transportadoras o carriers.

o   Transporte activo. Es en contra de gradiente y con gasto de energía. Lo realizan proteínas llamadas bombas.

§  Bomba de sodio – potasio. Bombea simultáneamente 3 Na⁺ hacia el exterior y 2 K⁺ hacia el interior, en contra del gradiente de concentración y con la energía de la hidrólisis de ATP. Esto mantiene el potencial de membrana que es positivo en el exterior y negativo en el interior

·         Transporte de moléculas de elevada masa molecular.

o   Endocitosis. La célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana, que se estrangula, formando una vesícula a la que se unen los lisosomas que degradan el material ingerido.

§  Pinocitosis. Ingestión de líquidos y partículas en disolución.

§  Fagocitosis. Ingestión de microorganismos y restos celulares.

§  Endocitosis mediada por receptor. Solo se endocita la sustancia para la que existe un receptor específico (insulina, colesterol…)

o   Exocitosis. Expulsión al exterior de sustancias incluidas en vesículas citoplasmáticas, que se unen a la membrana plasmática formando un poro por el que sale la sustancia.

                                        ii.    Recepción y transmisión de estímulos.

Las células son capaces de responder a estímulos externos gracias a los receptores de membrana, proteínas que reconocen específicamente una molécula – mensaje.

La molécula – mensaje puede ser una hormona, un neurotransmisor o un factor químico.

La molécula – mensaje es el primer mensajero, al unirse a su receptor este induce un cambio en la conformación molecular del receptor que activará a un segundo mensajero del interior celular que actuará activando o inhibiendo alguna actividad bioquímica.

                                       iii.    Diferenciaciones de la membrana: interacción célula – célula.

·         Uniones comunicantes. No hay contacto entre las membranas. Se comunican por el paso de pequeñas moléculas. Tipos:

o   Sinapsis químicas: entre neuronas mediante neurotransmisores.

o   Uniones en hendidura o de tipo GAP: se realiza mediante conexones, proteínas cilíndricas huecas que atraviesan ambas membranas, permitiendo el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles.

·         Uniones estrechas o impermeables. Impiden el paso de cualquier molécula ya que las membranas se unen a modo de cremallera no dejando espacio intercelular.

·         Uniones adherentes o desmosomas. Mediante estas uniones, las células se mantienen unidas mecánicamente, haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan en el músculo cardiaco, cuello del útero o epitelio cutáneo.

Las membranas se acercan, pero no se fusionan, quedando un espacio intercelular. En la unión siempre intervienen unas proteínas transmembrana y otras proteínas entre estas y el citoesqueleto.

2. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
1. Definición.

Sistema membranoso que se extiende entre las membranas plasmática y nuclear.

2. Retículo endoplasmático rugoso (RER)

·         Estructura

Se llama así por tener ribosomas adheridos a la cara citosólica de sus membranas.

Formado por sacos aplanados o cisternas y vesículas de tamaño variable. Su interior contiene un material poco denso, en ocasiones con inclusiones o cristales.

Está muy desarrollado en células muy activas en la síntesis de proteínas

·         Funciones

En su membrana contiene enzimas implicadas en las siguientes funciones:

o   Síntesis y almacenamiento de proteínas. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas de su superficie, tienen dos destinos:

§  Formar parte de la propia membrana del retículo.

§  Pasar al lumen intermembranoso para ser exportados a otros destinos.

o   Glucosilación de las proteínas. Antes de ser transportadas a otros destinos, las proteínas se transforman en glucoproteínas en el lumen.

3. Retículo endoplasmático liso (REL)

·         Estructura.

Red formada por finos túbulos interconectados, cuyas membranas se comunican con las del RER, pero sin ribosomas.

·         Funciones.

o   Síntesis de lípidos. Como fosfolípidos, colesterol y la mayoría de los lípidos de las nuevas membranas celulares.

o   Contracción muscular. Mediante la liberación del calcio acumulado en el interior del retículo sarcoplásmico (REL de células musculares estriadas)

o   Detoxificación. Eliminación de pesticidas, conservantes, barbitúricos y algunos medicamentos. Lo realizan células de la piel, intestino, hígado y pulmón.

o   Liberación de glucosa a partir de gránulos de glucógeno de los hepatocitos

                                  

3. EL APARATO DE GOLGI
1. Ultraestructura.

Sus unidades se denominan dictiosomas y son un sistema membranoso formado por la agrupación de varios sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas. Suelen presentar continuidad con el retículo.

En cada dictiosoma se distinguen:

·         Vesículas de transición. Salen del retículo y llegan a la cara cis.

·         Cara proximal o cara cis. Está relacionada con la membrana nuclear externa y con la del retículo.

·         Cara distal o de maduración o cara trans. Está relacionada con la formación de vesículas secretoras.

·         Vesículas secretoras. Salen de la cara trans del dictiosoma.

2. Funciones

·         Mecanismo de trasporte golgiano. Las proteínas salen del RER englobadas en vesículas, que se unen a la cara cis del dictiosoma. Estas proteínas pasan de una cisterna a otra mediante vacuolas, que se forman en los bordes de las cisternas, se van concentrando hasta llegar a la cara trans del dictiosoma.

·         Glucosilación de lípidos y proteínas. Aquí se forman los glucolípidos y glucoproteínas, así como, las pectinas y la hemicelulosa de las paredes de células vegetales.

·         Formación del tabique telofásico en células vegetales. Así se produce el tabique de separación durante la citocinesis.

·         Formación del acrosoma en el espermatozoide.

                  

                         

4. LISOSOMAS
1. Estructura.

Orgánulos que contienen en su interior alrededor de 50 enzimas hidrolíticas (hidrolasas ácidas)

2. Función.

Actúan como un sistema digestivo celular degradando el material captado del exterior por picnocitosis o fagocitosis y materiales de la propia célula que ya han cumplido su actividad biológica.

3. Tipos.

·         Lisosomas primarios. Son los que se forman a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi.

·         Lisosomas secundarios. Cuando un lisosoma primario se une a una vesícula en cuyo interior hay materiales para degradar. Pueden ser:

o   Fagolisosoma. Cuando se une a una vesícula que se ha formado por endocitosis o fagosoma. Las enzimas degradan las sustancias de su interior para que puedan ser utilizadas por la célula.

o   Autofagosoma. Cuando se une a una vesícula que contiene materiales procedentes del interior celular.

                   

5. PEROXISOMAS
1. Estructura.

Pequeños orgánulos que contienen gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas.

2. Función.

Realizan reacciones de oxidación mediante unas enzimas llamadas oxidasas. En estas reacciones se produce peróxido de hidrógeno (H₂O₂), que es muy tóxico y que se elimina gracias a otras enzimas llamadas catalasas.

Gracias a estos procesos:

·         Se oxidan ácidos grasos y aminoácidos obteniéndose energía.

·         Se detoxifican gran variedad de sustancia tóxicas (hígado y riñón)

6. VACUOLAS
1. Estructura.

Son cisternas membranosas, más abundantes en células vegetales. Constan de una membrana (membrana tonoplástica) y en su interior un compuesto acuoso, el jugo vacuolar amorfo.

2. Función.

·         Mantenimiento de la turgencia celular por procesos osmóticos.

·         Digestión celular.

·         Almacenamiento de sustancias de reserva o incluso tóxicas.

7. MITOCONDRIAS
1. Estructura.

·         Membrana mitocondrial externa. Con estructura similar al resto de membranas celulares. Es muy permeable por la presencia e proteínas integrales llamadas porinas que forman canales no selectivos.

·         Membrana mitocondrial interna. Presenta repliegues llamados crestas mitocondriales. Contiene más de 50 tipos de proteínas, entre las que destacan; la ATP-sintetasa (produce ATP), proteínas de la cadena respiratoria y enzimas de la β-oxidación de ácidos grasos.

·         Cámara interna o matriz mitocondrial. Material semifluido debido a la alta concentración de proteínas hidrosolubles. Además, contiene:

o   ADN mitocondrial; circular, bicatenario y diferente del nuclear.

o   ARN mitocondrial formando los ribosomas mitocondriales.

o   Enzimas implicados en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.

o   Enzimas implicados en el ciclo de Krebs y β-oxidación de ácidos grasos.

·         Cámara externa o espacio intermembrana situada entre las dos membranas

2. Funciones.

·         Ciclo de Krebs; proceso catabólico que ocurre en la matriz.

·         Cadena respiratoria; tres complejos protéicos localizados en las crestas mitocondriales, que transportan electrones desprendidos en el ciclo de Krebs.

·         Fosforilación oxidativa; formación de ATP a partir de ADP. Lo realiza la ATP- sintetasa de la cresta mitocondrial.

·         Β-oxidación de los ácidos grasos; ocurre en la matriz mitocondrial y en ella se degradan ácidos grasos con obtención de energía (ATP)

·         Concentración de sustancias en la cámara interna, como proteínas, lípidos, colorantes, hierro, plata, calcio, fosfatos…

               

8. CLOROPLASTOS
1. Estructura.

·         Membranas interna y externa de composición similar al resto de membranas celulares, siendo la externa más permeable que la interna

·         Tilacoides; son sacos membranosos y aplanados, en ocasiones varios de estos sacos se apilan y forman los grana. Los grana están conectados entre sí mediante sacos aplanados estromáticos. En los tilacoides ocurren todos los procesos fotosintéticos que necesitan luz (formación de ATP y NADPH). En sus caras externas se localizan los pigmentos fotosintéticos.

·         Estroma o matriz interna amorfa; presenta en su interior:

o   ADN cloroplástico de doble cadena y circular.

o   Ribosomas, para la síntesis de sus propias proteínas.

o   Enzimas para la replicación, transcripción y traducción de su ADN.

o   Enzimas encargadas de las reacciones oscuras de la fotosíntesis (fijación del carbono) siendo la más importante la RUBISCO.

2. Funciones.

·         Fotosíntesis.

o   Fase luminosa: producción de ATP y NADPH.

o   Fase oscura: con la energía de la fase anterior se fija el CO₂ y se forman glúcidos.

·         Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizando los glúcidos, NADPH y ATP de la fotosíntesis.

·         Reducción de nitratos a nitritos y estos a amoniaco, que es la fuente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos y nucleótidos.

                 

9. EL NÚCLEO
1. La envoltura nuclear. Separa el interior del núcleo del citoplasma y consta de:

·         Membrana nuclear externa. Contiene en su superficie externa ribosomas y suele estar unida a la membrana del retículo.

·         Espacio perinuclear o intermembranoso.

·         Membrana nuclear interna. A ella se ancla la cromatina.

·         Poros nucleares. Se producen por fusión de las dos membranas en algunos puntos y se forman y desaparecen según las necesidades celulares. Regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el citosol, como el ARN y las proteínas.

2. La cromatina.

·         Concepto. En el núcleo de las células eucariotas el ADN está asociado a proteínas formando una estructura empaquetada y compacta denominada cromatina, que representa el genoma de las células eucariotas.

·         Composición. Consta de ADN y proteínas. Las proteínas pueden ser:

o   Histonas. Proteínas muy básicas de las que hay 5 tipos.

o   No histonas. Son muy numerosas. La mitad son enzimas de la replicación, transcripción y regulación del ADN.

·         Tipos.

o   Eucromatina. Es la más abundante en la interfase y la menos compactada.

o   Heterocromatina. Es la más compactada.

·         Estructura.

o   Son fibras adosadas unas a otras, en forma de espiral (fibras cromatínicas)

o   Cada fibra presenta el aspecto de un collar de cuentas. Cada cuenta o nucleosoma se une al siguiente por una fibrilla de la doble hélice de ADN.

o   Cada nucleosoma consta de un núcleo o platisoma y de un filamento de ADN que lo rodea. Cada núcleo está formado por un octámero de histonas.

o   La fibra de cromatina aparece con distintos grados de espiralización:

§  Espiralización de primer grado. Las fibras se compactan hasta presentar el diámetro de 30 nm.

§  Espiralización de segundo grado. Diámetro de 300 nm.

§  Superespiralización. Cuando ya forma los cromosomas.

3. Nucleoplasma.

También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo que contiene tanto el material cromatínico (ADN y proteínas cromosomales), como el no cromatínico (proteínas).

4. Nucleolo.

·         Concepto: orgánulo redondeado, muy refringente, basófilo debido a su alto contenido en ARN y proteínas y localizado próximo a la envoltura nuclear.

·         Funciones.

o   En él se realiza la síntesis de ARN_r.

o   En él se procesan y empaquetan las subunidades ribosomales que posteriormente son exportadas al citosol